مکانیزمهای فعال و غیرفعال پیشنهادی جهت توجیه انتقال در آوند آبکش

نظریات مرتبط با انتقال در آوند آبکش را می توان به دو دسته فعال و غیرفعال تقسیم بندی کرد. فرض هر دو نوع نظریه بر این است که بارگیری در منبع و جذب در مخزن مستلزم صرف انرژی است با این تفاوت که نظریات فعال معتقد به صرف انرژی برای فرایند انتقال هستند و حال آنکه نظریات غیرفعال بر این باورند که انرژی، تنها برای حفظ کارایی عناصر غربالی و نه برای تحریک فرایند انتقال لازم است.

یکی از اصلی ترین نظریات فعال آن است که مواد محلول موجود در یک سوی عنصر غربالی، به کمک جریانهای سیتوپلاسمی و حرکتهای دورانی پروتوپلاسم، به سوی دیگر آن حرکت کرده و از طریق برخی مکانیزمهای ناشناخته از خلال صفحه غربالی عبور می کنند. از آنجا که هرگز جریانهای سیتوپلاسمی در عناصر غربالی بالغ و درحال کار رویت نشده است لذا باید این نظریه را مردود دانست. افزون بر این هیچ شاهدی مبنی بر حضور رشته های نازک اکتین، که در عمل جریانهای سیتوپلاسمی در سایر سلولهای گیاهی دخیلند وجود ندارد. مدل فعال اولیه دیگر برای انتقال در آوند آبکش بیانگر آن است که پروتئین P، همانند رشته های نازک اکتین در ماهیچه ها و میکروتوبولها در مژکداران و تاژکداران، قادر است از طریق برخی حرکات دودی و انقباضی، نیروی محرکه لازم برای حرکت مواد محلول را فراهم سازد، هر چند که شواهدی مبنی بر شباهت پروتئینP به اکتین یا توبولین وجود ندارد.

نوع دوم نظریه فعال بر این اعتقاد است که انرژی سبب می شود که مواد محلول از طریق صفحه غربالی، از یک عنصر غربالی به عنصر دیگر راه یابند. براساس تصاویر الکترونی بافت آبکش، این گونه به نظر می رسد که منافذ صفحه غربالی عموماً با کالوز و پروتئین P مسدود می شوند، لذا وجود مکانیزم انتقال فعال مواد محلول الزامی است. اگر به هنگام کار، منافذ صفحه غربالی واقع در بین دو عنصر غربالی بسته شوند، آن گاه مدلهای غیرفعال انتقال بر مبنای جریان توده ای مواد محلول، غیرممکن خواهد بود. اما انسداد ظاهری منافذ صفحه غربالی در این تصاویر، مصنوعی و ناشی از روش تثبیت نمونه می باشد به هنگام کار، منافذ صفحه غربالی واقعاً بازند و بنابراین وجود مکانیزم انتقال فعال مواد حل شونده از صفحات غربالی ضرورتی ندارد.

براساس فرضیه جریان فشار، انتقال در آوند آبکش به کمک شیب فشار از منبع به مخزن انجام می گیرد

نظریات غیرفعال انتقال، فرضیات انتشار و جریان فشار را شامل می شوند. انتشار کندتر از آن است که بتوان روی سرعت حرکت مواد محلول مشاهده شده در آوند آبکش تاکید کرد سرعت انتقال در آوند آبکش 1 متر در ساعت است، حال آنکه سرعت انتشار 1 متر در 8 سال می باشد!

از سوی دیگر، فرضیه جریان فشار به عنوان محتمل ترین مکانیزم انتقال در آوند آبکش پذیرفته شده است این فرضیه نخستین بار به وسیله مانچ در سال 1930 ارائه شده و بیانگر آن است که جریان محلول در عناصر غربالی، تحت اثر اختلاف شیب فشار بین مخزن و منبع صورت می گیرد. اختلاف فشار به دلیل انجام بارگیری در منبع و تخلیه در مخزن تداوم می یابد. بارگیری آوند آبکش سبب افزایش فشار اسمزی عناصر غربالی در بافت منبع شده و این امر افت شدید پتانسیل آب را در پی دارد. در پاسخ به این شیب پتانسیل آب آب وارد عناصر غربالی می شود و فشار تورژسانس آن را افزایش می دهد. در انتهای مسیر انتقال، تخلیه موجب کاهش فشار اسمزی عناصر غربالی در بافت مخزن می شود. همزمان با افزایش پتانسیل آب آوند آبکش و برتری آن بر آوند چوبی، آب در پاسخ به شیب پتانسیل آب، آوند آبکش را ترک می کند و این امر، کاهش فشار تورژسانس عناصر غربالی آبکش مخزن را در پی دارد.

اگر در طول مسیر انتقال هیچ دیواره ای وجود نداشت (که وجود دارد) و اگر تمام مسیر انتقال یک جزء غشایی واحد بود آنگاه اختلاف فشار منبع و مخزن به سرعت به تعادل می رسید، اما وجود صفحات غربالی مقاومت مسیر را به شدت افزایش می دهد و منجر به تولید و حفظ اختلاف فشار بین عناصر غربالی منبع و مخزن می شود. از دیدگاه فیزیکی، جریان توده ای درست همانند حرکت آب از درون یک لوله آبرسانی، محتویات عناصر غربالی را در طول مسیر انتقال به جلو می راند. توجه کنید که براساس این مدل، در سرتاسر گیاه مقداری از آب بین مسیرهای تعرق (آوند چوبی) و انتقال ( آوند آبکش) در حال چرخش است.

از بررسی دقیق مقادیر پتانسیل آب در این گونه بر می آید که حرکت رو به بالای آب در آوند آبکش تحت اثر شیب پتانسیل آب از منبع به مخزن صورت می گیرد این حرکات آب، قوانین ترمودینامیک را لغو نمی کند، چرا که حرکت آب بیشتر به کمک جریان جرمی و نه پتانسیل اسمزی، صورت می گیرد. ضمن انتقال مواد از یک لوله غربالی به لوله دیگر، هیچ غشایی قطع نمی شود و مواد نیز با سرعتی معادل سرعت آب حرکت می کنند. تحت چنین شرایطی، فشار اسمزی،  گرچه پتانسیل آب را تحت تاثیر قرار می دهد، اما هیچ نقشی در ایجاد نیروی محرکه لازم برای حرکت آب ندارد. بنابراین حرکت آب در مسیر انتقال بیشتر براساس شیب فشار و نه شیب پتانسیل آب صورت می گیرد. البته بدون هیچ تردیدی انتقال فشاری غیرفعال در مسیرهای طولانی در لوله های غربالی تماماً به مکانیزمهای انتقال فعال دخیل در بارگیری و تخلیه آوند آبکش وابسته است. این مکانیزمهای فعال، مسئول برقراری شیب فشار در اولین نقطه هستند.

پیشگوییهای از مدل جریان فشاری

از آنجا که فرضیه جریان فشاری مورد قبول عموم است، باید در ارتباط با پیشگوییهای مبتنی بر این مدل، به برخی نکات توجه کرد اول آنکه منافذ عناصر غربالی نباید بسته باشند چرا که اگر پروتئین P یا هر ماده دیگر این منافذ را مسدود کند، مقاومت در برابر جریان عناصر غربالی به سرعت افزایش می یابد. دوم آنکه در یک عناصر غربالی واحد انتقال دو جهته واقعی ( یعنی انتقال در هر دو جهت) رخ نمی دهد. جریان توده ای محلول، مانع از انتقال دو جهته می شود، چرا که در یک لوله، محلول تنها می تواند در یک جهت حرکت کند! در آوند آبکش، حرکت دو جهته مواد محلول تنها در دستجات آوندی مختلف یا عناصر غربالی متفاوت میسر است سوم اینکه با توجه به فرضیه جریان فشاری که یکی از نظریات غیرفعال است صرف انرژی زیاد برای انتقال مواد در بافتهای مسیر لازم نیست. در این مسیر، انرژی تنها برای نگهداری ساختمان عناصر غربالی و سلامت غشای سلول لازم است بنابراین چنانچه در بافتهای مسیر، تیمارهایی نظیر درجه حرارت کم، اکسیژن کم و بازدارنده های متابولیکی که فراهمی ATP را کاهش می دهند اعمال شود. نباید انتقال متوقف شود. توجه داشته باشید که در ارتباط با وابستگی مکانیزم انتقال انرژی، دلیلی در دست نیست که مواد بازدارنده، انتقال را از طریق اضمحلال ساختمانی غشا و سلول و نه تنها از طریق کاهش فراهمی ATP متوقف می سازند. سلامت و کارایی غشای سلول برای حفظ مواد محلول در جریان انتقال و باز بودن منافذ صفحه غربالی برای جرکت رو به جلو این جریان لازم است. چهارم آنکه فرضیه جریان فشاری به وجود یک شیب فشار مثبت نیاز دارد بدین منظور باید فشار تورژسانس عناصر غربالی منبع، بیشتر از عنار غربالی مخزن باشد و اختلاف فشار نیز به اندازه باشد که بر مقاومت مسیر غلبه کرده و مواد را با سرعتی معادل آنچه اندازه گیری شده، حرکت دهد.

ممکن است مکانیزم انتقال در آوند آبکش بازدانگان با نهاندانگان متفاوت باشد

سلولهای غربالی بازدانگان، از بسیاری جهات مشابه اجزای لوله های غربالی بازدانگان می باشند البته سطوح غربالی سلولهای غربالی نسبتاً غیرتخصصی هستند و به نظر نمی رسد که دارای منافذ باز باشند این منافذ به وسیله غشاهای متعددی که به شبکه آندوپلاسمی صاف مجاور سطوح غربالی متصلند، پر شده اند. قطعاً چنین منافذ با نیازهای فرضیه جریان فشاری تضاد دارد. به هر حال یا این تصاویر الکترونی با مشکلی در فرایند تثبیت همراه هستند و یا مکانیزم دیگری درانتقال بازدانگان ایفای نقش کرده است که شاید شبکه آندوپلاسمی در آن نقش مهمی دارد.